物种的形成和生物多样性的形成
春天的山谷里，几只外形几乎一样的小鸟在同一片灌木丛中觅食。它们羽色相近、叫声也相似；可如果其中两群个体即使相遇也不能产生可育后代，它们还算同一个物种吗？这个问题提醒我们：给生物“认脸”并不可靠。物种真正稳定的边界，不是一种颜色、一种体型，也不是能不能偶尔交配，而是它们之间能否持续地交换遗传信息。
上一章我们看到，种群的基因库会在突变、基因重组和自然选择的作用下发生变化。接下来要追问的是：同一种生物的两个种群，怎样会沿着不同方向越走越远，最后成为两个物种？把这条线索想清楚，就能看见生物多样性并不是突然“冒出来”的，而是在漫长时间里一点一点累积出来的。
这一章始终抓住一条主线：可遗传的变异提供差异，隔离使差异不再被基因交流“混匀”，自然选择等因素让差异逐渐积累；当生殖隔离形成时，新物种才真正建立。
一、先弄清楚：什么叫“同一物种”
日常语言里，“种”常常像一个外形标签：猫看起来像猫，桃树看起来像桃树。可同一物种内部的个体也会很不一样。不同品种的家犬，体型和毛色差别很大；反过来，形态相似的生物也未必属于同一物种。因此，在高中生物学中，判断物种要把目光从“像不像”转向“能否形成稳定的繁殖群体”。
物种是指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物。这里有三个关键词：自然状态、相互交配、可育后代。它说的是一个群体通常具备的繁殖关系，而不是偶尔观察到的某一次接触。
同一物种的个体之间可以通过交配把基因传到下一代，种群之间能发生基因交流。这使它们的基因库彼此联系。不同物种之间则存在阻止基因交流的障碍，因而能保持各自相对独立的基因库和进化道路。
一个容易误判的例子：马、驴和骡
马和驴可以杂交，后代骡通常能够存活，却通常不育。也就是说，“能够交配并出现后代”还不够；后代还要能继续产生可育后代，两个类群之间才可能维持稳定的基因交流。马和驴之间做不到这一点，所以它们是不同物种。
不要把“染色体数目是奇数”当成骡不育的根本理由。关键在于马和驴的染色体组成不同，骡在形成配子时同源染色体难以正常配对，因而通常不能形成正常配子。数目奇偶只是表面现象，不能单独用来判断是否可育。
试着拖动下面的障碍物。先只观察“能否相遇、能否基因交流”，再判断它离“形成新物种”还差哪一步。
二、隔离：把一条连续的基因交流之路切开
设想一片连续草原上的野花种群。起初，花粉可以在各处传播，个体之间能交配，整片草原上的基因交流像一张连通的网。后来，一条宽阔河流或一座高山把种群分开：河这边的花粉到不了那边，河两岸的个体也难以相遇。此时最先被切断的，不是某个基因本身，而是种群之间的基因交流。
地理隔离：先把种群分开
地理隔离是指同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，使种群之间不能发生基因交流的现象。山脉、河流、海洋或距离都可能成为障碍。要注意，地理隔离并不等于已经出现两个物种；它只是给不同种群的独立变化创造了条件。
如果障碍很快消失，两边的个体重新交配，已经出现的一点差异仍可能被基因交流重新“混合”。因此，不能看到一条河就断言河两岸已经是两个物种。还必须问：它们之间是否已经形成了生殖隔离？
生殖隔离：真正锁住物种边界
生殖隔离是指不同物种之间一般不能相互交配，或者即使能够交配也不能产生可育后代的现象。它的结果是不同类群之间不能进行有效的基因交流。
地理隔离强调的是“空间上被分开”，生殖隔离强调的是“繁殖上不能形成有效的基因交流”。前者常常是物种形成过程中的一个环节；后者才是新物种形成的标志。
判断题中若只给出“被山脉分开”“分布在不同岛屿”，最多能推出发生了地理隔离、基因交流受阻；只有题干进一步说明不能交配，或不能产生可育后代，才能判断形成了生殖隔离和新物种。
三、从一个种群到两个物种：差异怎样积累
物种形成不是“某个个体忽然变成另一个物种”。进化发生在种群层面：一个种群中，不同个体带有不同的可遗传变异；环境把它们分开后，两个种群各自积累变化。下面把这个过程拆成可以推演的几步。
先有同一物种的多个种群。 它们原本能够交配并进行基因交流，各自的基因库通过基因交流保持联系。种群中已经存在由突变和基因重组产生的可遗传变异；这不是为了适应环境而“特意产生”的，而是进化能够发生的材料。
再出现隔离，基因交流被阻断。 例如地理障碍把一个连续分布的种群分成两个。此后，甲种群中新出现或被保留下来的等位基因，不能再随交配传到乙种群。
两个种群在不同条件下发生遗传分化。 两地环境不完全相同，自然选择保留的有利变异也可能不同；随着世代更替，两个种群的基因频率逐渐出现差异。这里改变的是种群基因库，不是某一个体单独“进化”。
差异累积到形成生殖隔离。 即使以后地理障碍消失，两个种群的个体也不能有效交配，或不能产生可育后代；它们之间的基因交流仍不能恢复。到了这一步，新物种才形成。
为了让推理更具体，继续看“河两岸野花”的故事。河东气候较干，河西较湿；两边的野花各自存在可遗传变异。经过许多代，在各自环境中更容易留下后代的性状对应的等位基因频率逐渐上升。由于河流阻断了基因交流，这些变化不会互相抵消。若差异进一步累积到两岸个体即使再次相遇也不能产生可育后代，才可以说它们已经分化成两个物种。
自然选择直接作用于个体的表型，却使种群的基因频率发生定向改变。答题时不要写成“环境使个体产生适应性突变”或“自然选择使个体进化”；前者把变异说成有目的，后者把进化的单位说错了。
把下列事件放回正确顺序。若顺序中少了“生殖隔离”，为什么还不能下结论说新物种已经形成？
四、用骡的例子检验：为什么“能杂交”还不够
考试中常把“马和驴能交配”放在题干前半句，诱导我们只盯住“能交配”三个字。正确的阅读方法是把条件读完：后代是否可育？能否形成正常配子？能否让基因继续在两个类群之间传递？如果答案是否定的，基因交流就不能持续，它们仍然是不同物种。
下图和互动实验把“64、62、63”这些数字还原为一个繁殖过程。观察时不要机械记住数字，而要问：减数分裂时，同源染色体能否正常配对？正常配子能否形成？
例题：地理隔离之后一定形成新物种吗？
某种昆虫的两个种群被一条新形成的河流隔开。若干年后，河流干涸，两个种群重新接触；它们仍能自由交配并产生可育后代。能否说明河流两岸已经形成了两个新物种？
例题：下列叙述为什么不严谨？
“某种鸟飞到另一座岛上后，为了适应岛上的食物，主动产生了喙形变化，最终形成新物种。”
五、协同进化：生命不是各自演化的独角戏
一朵花的形状会影响哪些昆虫能取到花蜜；某些昆虫的口器和行为也会影响哪些花更容易完成传粉。捕食者跑得更快，会对被捕食者构成选择压力；被捕食者更善于躲避，又会反过来影响捕食者。生物之间不是隔着玻璃各自变化，它们的相互作用会彼此改变对方的选择条件。
协同进化是指不同物种之间、生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展的过程。协同进化不意味着“合作”或“共同变好”：捕食与被捕食、寄生与宿主也可以构成相互影响的关系。要点在于，一方的变化会成为另一方所面对的环境条件的一部分。
从协同进化到丰富的生命世界
地球上的生物多样性，是漫长进化过程的结果。不同地区的环境条件不同，种群会经历不同的自然选择；隔离使分化能够积累；不同生物之间的相互作用又不断改变选择条件。许多个这样的过程在漫长年代中反复发生，才有了今天种类繁多、适应方式各异的生命。
从更宽的视角看，生物多样性常包括三个层次：同一物种内不同个体或品种所体现的遗传多样性，不同物种所体现的物种多样性，以及森林、草原、湿地等不同生态系统所体现的生态系统多样性。本章重点解释其中“多样性怎样形成”：它的基础是遗传变异，关键过程包括种群分化、隔离、自然选择和协同进化。
“协同进化”描述的是相互影响下的进化过程；“生物多样性”描述的是生命世界丰富多样的结果。前者可以是促成后者的因素之一，二者不能在选择题中互相替换。
用下面的分类任务检验自己是否把三个层次分清：同一种水稻的不同品种，不同鸟类，以及森林与湿地，分别说明哪一层多样性？
六、把整条逻辑链收拢起来
这一章最容易散成一串名词：种群、基因库、隔离、物种、生物多样性。把它们排成因果链，就会清晰得多：
种群中存在可遗传变异 → 隔离阻断基因交流 → 不同种群在突变、基因重组和自然选择等作用下遗传分化 → 生殖隔离形成 → 新物种形成；不同物种之间以及生物与无机环境之间持续相互影响、不断进化和发展，长期积累形成丰富的生物多样性。
这条链也告诉我们一个朴素的事实：进化没有预设的终点。环境变化、种群内的可遗传变异以及生物间的相互作用，都会让种群的进化方向出现新的可能。用“种群”“基因频率”“基因交流”“生殖隔离”这些准确的词来表述，才能把直觉变成可检验的生物学推理。
本节练习
第 4 题：骡子不育的判断
马和驴可以杂交产生骡子，但骡子通常不能产生可育后代。这说明马和驴之间存在什么隔离？
第 5 题：物种形成链条
请写出常见物种形成链条，并指出新物种形成的标志。