现代生物进化理论的基础

你有没有好奇过，为什么世界上的生物如此多样、千奇百怪？为什么地球上会诞生恐龙，又为何它们最终灭绝？鸟类为什么能够飞翔，而我们与黑猩猩虽然外形不同，却拥有高达98.8%的基因相似度？人类、鲸鱼、蘑菇，从微小的细菌到高大的大象，这一切看似毫无关联的生命究竟有着怎样的联系？ 这些有趣而复杂的问题，一直吸引着科学家和探索者的好奇心。要回答它们，生物进化理论提供了一把精巧的钥匙。

所谓进化，就是生物在极其漫长的时间里，通过遗传、变异、自然选择等机制不断发生变化，逐步形成丰富多彩的生命世界。这一理论不仅解释了生物多样性的成因，还能揭示物种出现、演化和消亡的规律。200多年来，无数科学家通过化石、比较解剖、胚胎学、分子生物学等多种手段，积累了大量的证据，让进化理论从最初的假设，发展为经受住时间与实践考验的科学共识。

让我们一起走进生物进化的神奇世界，从形态到分子，从历史长河到现实生活，看看科学家们是如何通过一点一滴的证据，逐渐揭开生命奥秘、解释生物多样性，以及揭示我们与地球上所有生物之间千丝万缕的联系的。

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生物进化的证据

当我们提到生物进化时，首先需要回答的问题是：生物真的发生过进化吗？科学的态度要求我们必须用证据说话。幸运的是，经过几代科学家的努力，我们已经收集到了大量支持生物进化的证据。这些证据来自不同的研究领域，从多个角度共同指向一个结论——生物确实经历了漫长的进化过程。

化石中的时间记录

化石是保存在地层中的古代生物的遗体、遗物或遗迹。它们就像是大自然留给我们的“时间胶囊”，记录着生物演变的历史。通过对不同地层中化石的研究，科学家们发现了一个令人惊叹的规律：越古老的地层中，生物的形态越简单；越接近现代的地层中，生物的形态越复杂，并且越接近现代的生物类型。

以马的进化为例，古生物学家在不同年代的地层中发现了一系列马的祖先化石。最早的始祖马生活在大约5500万年前，体型只有现代狐狸那么大，前肢有四趾，后肢有三趾，生活在森林中，以树叶为食。随着时间的推移，中间出现了许多过渡类型，它们的体型逐渐增大，趾数逐渐减少，牙齿的结构也发生了相应的变化。到了现代，马已经演变成体型高大、前后肢各只有一个功能性趾（中趾）、适应在草原上快速奔跑的动物。这一完整的化石序列为马的进化提供了直接而有力的证据。

在中国的云南澄江，科学家们发现了距今约5.3亿年前的寒武纪化石群。这个化石群保存了大量早期多细胞生物的精美化石，为我们了解早期生物的演化提供了珍贵的实物资料。其中包括了许多已经灭绝的奇特生物类群，也包括了现代动物门类的早期代表。这些发现有力地支持了生物从简单到复杂逐步演化的观点。

生物结构中的相似性

当我们比较不同种类的脊椎动物时，会发现一个有趣的现象：尽管它们的生活环境和运动方式千差万别，但前肢的基本骨骼结构却表现出惊人的相似性。例如，人的手臂、猫的前肢、鲸的鳍、鸟的翅膀和蝙蝠的翅膀，虽然功能各异，但它们的骨骼都由肱骨、桡骨、尺骨、腕骨、掌骨和指骨构成，只是这些骨骼的比例和形状有所不同。

这种具有相同基本结构、但功能不同的器官被称为同源器官。同源器官的存在表明，这些看似差异巨大的生物很可能来自共同的祖先，只是在漫长的进化过程中，为了适应不同的生活环境，原本相同的结构发生了不同方向的改变。

下表列举了几种脊椎动物前肢的功能及其适应特点：

与同源器官相对的是类似器官。类似器官是指功能相同但基本结构不同的器官，例如昆虫的翅膀和鸟类的翅膀。它们虽然都用于飞行，但昆虫的翅膀是体壁的延伸，没有骨骼；而鸟类的翅膀是由前肢演化而来，有完整的骨骼结构。类似器官的存在说明，不同的生物在面对相似的环境挑战时，可能通过不同的途径形成功能相似的结构，这种现象被称为趋同进化。

除了功能正常的同源器官外，许多生物体内还存在一些退化器官，它们在祖先类型中曾经发挥重要作用，但在现代类型中已经退化，失去了原有的功能或功能大大减弱。人体的阑尾就是一个典型的例子。在草食性哺乳动物中，盲肠和阑尾参与纤维素的消化，功能重要。但在人类中，阑尾已经退化成一个细小的突起，不仅失去了消化功能，反而容易发生炎症。其他例子还包括人类的尾骨、鲸的后肢骨骼残迹等。退化器官的存在有力地说明了生物是从古代生物演变而来的。

胚胎发育的启示

19世纪的德国生物学家海克尔通过比较不同脊椎动物的胚胎发育过程，发现了一个令人惊讶的现象：亲缘关系越近的生物，它们的胚胎发育过程越相似，特别是在发育早期阶段。例如，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的胚胎在发育初期都出现鳃裂和尾的结构。随着发育的进行，这些特征在不同类群中的命运各不相同：鱼类的鳃裂发育成真正的鳃，而在哺乳类中则转变为其他结构或消失；尾在鱼类和爬行类中保留并发育，而在人类中则退化成尾骨。

这种胚胎发育上的相似性反映了生物之间的亲缘关系，也暗示了它们可能拥有共同的祖先。海克尔甚至提出了著名的“生物发生律”，认为个体发育重演了系统发育的过程。虽然这一观点在表述上有些绝对，后来受到了修正，但胚胎学证据确实为生物进化理论提供了重要支持。

中国科学家在胚胎学研究方面也做出了重要贡献。例如，我国生物学家童第周先生在两栖类和鱼类的胚胎发育研究中取得了世界领先的成果，他的工作不仅推动了发育生物学的发展，也为理解生物的进化过程提供了新的视角。

分子水平的证据

随着分子生物学的发展，科学家们获得了更加精确的证据来研究生物的进化关系。通过比较不同生物的DNA序列和蛋白质序列，可以定量地测定它们之间的亲缘关系。

所有生物都使用相同的遗传密码，这本身就是一个强有力的证据，说明所有生物都来自共同的祖先。更进一步的研究表明，亲缘关系越近的生物，它们的DNA序列和蛋白质序列越相似；亲缘关系越远，差异就越大。例如，人类与黑猩猩的DNA序列相似度高达98.8%，而人类与小鼠的DNA序列相似度约为85%，与果蝇的相似度则更低。

通过比较同一种蛋白质（如细胞色素c）在不同生物中的氨基酸序列差异，科学家们可以构建出生物的进化树，清晰地展示不同物种之间的亲缘关系和分化时间。这种基于分子数据的进化树与传统的基于形态特征的分类系统高度一致，从分子水平进一步证实了生物进化的真实性。

下面的图表展示了不同生物与人类细胞色素c氨基酸序列差异数随进化时间的变化趋势：

从图中可以看出，随着进化时间的增加，不同生物与人类在细胞色素c蛋白上的氨基酸差异数呈现逐渐增大的趋势，这与生物进化的时间尺度相吻合。

中国科学家在人类基因组计划中承担了1%的测序任务，为人类遗传信息的破译做出了重要贡献。此外，中国科学家主导完成了水稻、家蚕、大熊猫等重要物种的基因组测序工作，这些成果不仅具有重要的应用价值，也为研究生物的进化提供了宝贵的分子数据。

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进化理论的发展历程

生物为什么会发生进化？进化的机制是什么？对这些问题的探索经历了漫长的历史。从古希腊的朴素猜想，到中世纪的神创论统治，再到近代科学家们提出的各种进化学说，人类对生物进化的认识经历了一个曲折而艰难的过程。

拉马克的获得性遗传学说

法国生物学家拉马克是最早系统提出进化学说的科学家之一。1809年，他在《动物哲学》一书中明确提出了生物进化的思想，认为生物不是一成不变的，而是由低等到高等、由简单到复杂逐渐进化而来的。这在当时神创论占统治地位的时代，无疑是一个大胆而革命性的观点。

拉马克试图解释生物进化的机制。他提出了两个核心观点：第一是“用进废退”，认为生物体的器官经常使用就会变得发达，不经常使用就会逐渐退化；第二是“获得性遗传”，认为生物在生活过程中获得的性状可以遗传给后代。

拉马克最著名的例子就是长颈鹿颈部的进化。他认为，长颈鹿的祖先原本颈部并不长，但由于生活在稀树草原上，需要经常伸长颈部去吃高处树叶上的叶子。在个体的一生中，由于不断地伸长颈部，颈部就变得越来越长。这种在个体生活中获得的长颈特征会遗传给后代，一代一代累积下来，最终形成了现在长颈鹿的长颈特征。

拉马克的学说在历史上具有重要意义。他首次明确提出生物是进化的，并且试图用自然的原因而不是超自然的力量来解释进化，这在思想史上是一个巨大的进步。然而，拉马克学说的核心观点——获得性遗传——却无法得到证实。

后来的大量研究表明，生物在生活中获得的性状一般是不能遗传的。德国生物学家魏斯曼做了一个著名的实验：他连续切除小鼠的尾巴，连续切除了22代，但每一代小鼠生下来仍然有正常的尾巴。这个实验有力地说明了获得性状不能遗传。现代遗传学的发展进一步揭示了遗传的分子机制，证明了遗传信息储存在DNA中，生物个体在生活中获得的性状（如肌肉的发达、皮肤的晒黑等）并不会改变生殖细胞中的DNA序列，因此不能遗传给后代。

尽管如此，拉马克的贡献仍然不可磨灭。他的学说激发了人们对生物进化问题的关注和思考，为后来达尔文学说的建立奠定了基础。

达尔文的自然选择学说

1859年，英国生物学家达尔文出版了《物种起源》一书，系统地阐述了他的自然选择学说。这部著作的出版被认为是生物学史上的一个里程碑，它不仅建立了科学的进化理论，而且深刻地影响了人类对自己和整个生物界的认识。

达尔文的理论建立在大量观察和实验的基础上。他在环球航行中考察了许多地方的生物，积累了丰富的第一手资料。他还仔细研究了人工选择的实践，从鸽子、家畜、农作物的人工培育中获得了重要启示。

达尔文的自然选择学说包括以下几个要点：

过度繁殖是自然选择的基础。达尔文注意到，几乎所有的生物都具有很强的繁殖能力，产生的后代数量远远超过环境所能容纳的数量。例如，一对老鼠在理想条件下，一年可以繁殖出上千只后代；一株蒲公英可以产生数千粒种子。如果所有的后代都能存活并继续繁殖，用不了多少年，地球就会被某一种生物完全占据。但实际情况是，每种生物的数量相对保持稳定。

生存斗争是自然选择的过程。由于生物的繁殖能力很强，而生存空间和食物资源有限，生物之间必然会发生生存竞争。这种竞争不仅存在于同种个体之间，也存在于不同种生物之间，还包括生物与无机环境之间的斗争。在严酷的生存斗争中，大部分个体会在成年之前死亡，只有少数能够生存下来并繁殖后代。

遗传和变异为自然选择提供了材料。达尔文观察到，同一物种的不同个体之间存在着各种各样的差异，有些差异是可以遗传的。这些可遗传的变异为自然选择提供了原材料。

适者生存是自然选择的结果。在生存斗争中，那些具有有利变异的个体更容易生存下来并繁殖后代，而具有不利变异的个体则容易被淘汰。经过长期的自然选择，有利变异不断积累，不利变异逐渐减少，生物就朝着适应环境的方向进化。

达尔文用自然选择学说重新解释了长颈鹿的进化。他认为，长颈鹿的祖先中存在颈长不一的个体变异，这种变异是可以遗传的。在食物短缺的环境中，颈部较长的个体更容易吃到高处的叶子，因而有更大的生存机会和更多的繁殖机会；颈部较短的个体则容易在竞争中被淘汰。经过无数代的自然选择，颈部长的性状不断积累和加强，最终形成了现代长颈鹿的长颈特征。

达尔文的自然选择学说具有深远的意义。它第一次对生物的适应性做出了科学的解释，说明了生物的多样性和适应性是自然选择长期作用的结果。它用物质的、自然的原因解释了生物的进化，彻底否定了特创论和物种不变论。自然选择学说的建立，使生物学摆脱了神学的束缚，走上了科学发展的道路。

然而，达尔文的学说也存在一定的局限性。在达尔文的时代，遗传学还没有诞生，人们对遗传和变异的本质还不清楚。达尔文不能科学地解释遗传变异的来源和本质，也不能解释有利变异为什么不会在与其他个体的杂交中被稀释掉。这些问题直到现代遗传学建立之后才得到了解决。

下表比较了拉马克学说和达尔文学说的主要观点：

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现代生物进化理论的主要内容

达尔文的自然选择学说虽然具有划时代的意义，但由于受到历史条件的限制，它还不够完善。20世纪初，随着遗传学的诞生和发展，特别是DNA分子结构的揭示和基因理论的建立，人们对生物进化有了更深入的认识。现代生物进化理论在继承达尔文学说合理内核的基础上，吸收了现代遗传学、分子生物学、生态学等学科的研究成果，形成了一个更加完整和科学的理论体系。

种群是生物进化的基本单位

在现代进化理论中，一个重要的认识转变是：生物进化的基本单位不是个体，而是种群。种群是指生活在一定区域内同种生物的全部个体。例如，生活在某个湖泊中的全部鲫鱼构成一个鲫鱼种群，生活在某片森林中的全部松树构成一个松树种群。

为什么说种群是进化的基本单位呢？这是因为，个体的基因型在形成后基本上不再改变，个体的生老病死也不能算作进化。只有种群的基因组成发生了改变，才是真正的进化。种群中全部个体的全部基因构成了这个种群的基因库。进化的实质就是种群基因频率的改变。

基因频率是指某个基因在种群中所占的比例。例如，在一个豌豆种群中，控制高茎的基因D的频率是0.7，控制矮茎的基因d的频率是0.3。如果经过若干代之后，基因D的频率变为0.6，基因d的频率变为0.4，我们就说这个种群发生了进化。

种群的基因库就像一个巨大的“基因池”，其中保存着该种群所有可能的遗传变异。正是这个基因库的变化，推动着生物的进化。

突变和基因重组产生进化的原材料

现代遗传学的研究揭示了变异的本质。我们在前面的章节中学习过，基因突变和染色体变异可以产生新的基因和基因型，基因重组可以产生新的基因组合。这些变异为生物进化提供了原始材料。

基因突变是指DNA分子中碱基对的增添、缺失或改变。基因突变产生新的等位基因，使种群的基因库更加丰富。例如，镰刀型细胞贫血症就是由于编码血红蛋白的基因发生了一个碱基的替换，导致血红蛋白的结构改变，红细胞呈镰刀状。虽然这个突变在纯合状态下对个体有害，但在疟疾流行地区，携带一个镰刀型基因的杂合子反而具有抗疟疾的优势，因而这个基因在这些地区保持了较高的频率。

染色体变异包括染色体结构的变异和染色体数目的变异。染色体变异往往涉及更大范围的基因改变，对生物的影响也更大。多倍体的形成在植物进化中具有重要意义，许多栽培作物都是多倍体，它们的产生往往伴随着新物种的形成。

基因重组主要发生在有性生殖过程中，包括减数分裂时同源染色体上非姐妹染色单体之间的交叉互换，以及减数分裂过程中非同源染色体的自由组合。基因重组不产生新的基因，但可以产生新的基因型，形成多种多样的后代，为自然选择提供了丰富的选择材料。

需要特别强调的是，突变和基因重组产生的变异是不定向的。基因突变可能向任何方向发生，既可能产生有利变异，也可能产生有害变异或中性变异，而且绝大多数突变是有害的或中性的。基因重组也是随机的，不会定向地产生某种特定的基因组合。因此，突变和基因重组只能为进化提供原材料，并不能决定进化的方向。

自然选择决定生物进化的方向

虽然突变和基因重组产生的变异是不定向的，但生物进化本身却是定向的，这个方向是由自然选择决定的。自然选择是指在生存斗争中，适应环境的个体更容易生存和繁殖，不适应环境的个体更容易被淘汰，从而导致种群基因频率发生定向改变的过程。

自然选择作用于个体，但影响的是种群的基因频率。那些具有有利变异的个体，在生存斗争中占有优势，有更大的机会生存下来并留下更多的后代，它们携带的有利基因就会在种群中的比例增加；相反，那些具有不利变异的个体，在生存斗争中处于劣势，留下的后代较少或根本没有后代，它们携带的不利基因就会在种群中的比例减少。经过许多代的选择，有利基因的频率不断增加，不利基因的频率不断减少，种群就朝着适应环境的方向进化。

需要注意的是，有利变异和不利变异不是绝对的，而是相对于一定的环境而言的。环境改变了，原来有利的变异可能变成不利的，原来不利的变异也可能变成有利的。例如，在工业革命之前的英国，灰白色的桦尺蠖由于体色与树干上的地衣颜色相近，不易被鸟类发现，因而具有生存优势；黑色的桦尺蠖则很容易被发现而被捕食。但工业革命后，工厂排放的烟尘使树干变黑，地衣大量死亡，这时黑色的桦尺蠖反而具有了保护色的优势，而灰白色的桦尺蠖则容易被发现。结果，黑色桦尺蠖的比例迅速上升，灰白色桦尺蠖的比例下降。这个例子清楚地说明了自然选择的方向是由环境决定的。

下图展示了抗生素使用后细菌种群中抗药性基因频率的变化：

从图中可以清楚地看到，在没有抗生素的环境中，抗药性基因由于可能带来额外的代谢负担，其频率反而略有下降；而在有抗生素的环境中，抗药性基因为细菌提供了巨大的生存优势，其频率迅速上升，最终在种群中占据主导地位。这个例子生动地展示了自然选择如何通过改变种群的基因频率来驱动进化。

隔离导致物种的形成

种群基因频率的改变是生物进化的基础，但仅有基因频率的改变还不足以形成新的物种。物种的形成还需要另一个重要条件，那就是隔离。

隔离是指不同种群的个体在自然条件下不能自由交配的现象。隔离可以分为地理隔离和生殖隔离两大类。

地理隔离是指由于地理上的障碍（如高山、河流、海洋等）使不同种群的个体无法相遇而不能交配的现象。地理隔离使原本统一的种群被分隔成两个或多个独立的种群，它们之间停止了基因交流。在不同的地理环境中，各个种群面临不同的选择压力，发生不同的变异，经过长期的自然选择，它们会朝着不同的方向进化，基因库的差异越来越大。

生殖隔离是指不同种群的个体不能交配，或者交配后不能产生可育后代的现象。生殖隔离可以分为交配前隔离和交配后隔离。交配前隔离包括行为隔离（如求偶方式不同）、时间隔离（如繁殖季节不同）、机械隔离（如生殖器官结构不匹配）等；交配后隔离包括杂交不育（如骡子是马和驴的杂交后代，但本身不能繁殖）、杂交死亡（如杂交胚胎不能正常发育）等。

生殖隔离是物种形成的关键标志。当两个原本属于同一物种的种群之间形成了生殖隔离，它们就成为了两个不同的物种。一般来说，地理隔离是物种形成的前提，而生殖隔离则是物种形成的必要条件。地理隔离使种群分化，当分化达到一定程度后，即使地理障碍消失，不同种群之间也无法进行有效的基因交流，这时就形成了生殖隔离，新物种就诞生了。

中国科学家在研究青藏高原生物多样性形成机制时发现，青藏高原的隆起造成了强烈的地理隔离，导致了许多特有物种的形成。例如，雪豹、藏羚羊、藏原羚等高原特有动物，就是在高原隆起过程中，与低海拔地区的种群发生地理隔离，在高寒环境的选择压力下逐渐演化而成的。

现代进化理论的总结

综合上述内容，我们可以把现代生物进化理论的主要观点总结如下：

种群是生物进化的基本单位。进化的实质是种群基因频率的改变。种群中的个体都包含在这个种群的基因库中，基因库的改变才是真正的进化。

突变（包括基因突变和染色体变异）和基因重组为生物进化提供了原材料。突变产生新的等位基因，基因重组产生新的基因型组合，它们共同增加了种群的遗传多样性，为自然选择提供了丰富的选择材料。但突变和基因重组产生的变异是不定向的，它们本身不决定生物进化的方向。

自然选择决定生物进化的方向。通过生存斗争，具有有利变异的个体更容易生存和繁殖，具有不利变异的个体更容易被淘汰，从而使种群的基因频率发生定向改变，使生物朝着适应环境的方向进化。自然选择是生物进化的动力。

隔离（包括地理隔离和生殖隔离）是新物种形成的必要条件。地理隔离使种群间停止基因交流，各自向不同方向进化；当差异积累到一定程度，形成生殖隔离后，新的物种就产生了。

下图展示了现代生物进化理论的基本框架：

这个图表清晰地展示了从一个原始种群开始，经过变异的产生、自然选择的作用、隔离的形成，最终导致新物种诞生的整个过程。在这个过程中，有利基因的频率不断上升，种群逐渐适应环境，最终形成了与原种群有明显差异的新物种。

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小结

我们系统学习了现代生物进化理论的基础知识。首先，我们从多个角度审视了支持生物进化的证据：化石记录为我们提供了生物演变的时间轴；比较解剖学揭示了不同生物之间的亲缘关系；胚胎学证据展现了个体发育中的进化痕迹；分子生物学证据从最基本的层面证实了生物的共同起源。这些来自不同研究领域的证据相互印证，共同支持了生物进化的真实性。

随后，我们追溯了进化理论的发展历程。拉马克首次明确提出了生物进化的思想，虽然他的"用进废退"和"获得性遗传"观点被证明是错误的，但他在思想史上的开创性贡献不容忽视。达尔文的自然选择学说建立了科学的进化理论，用自然的、物质的原因解释了生物的适应性和多样性，使生物学真正走上了科学的道路。

在现代遗传学的基础上，生物进化理论得到了进一步完善。现代进化理论阐明了进化的单位是种群，进化的实质是种群基因频率的改变；突变和基因重组为进化提供原材料，但不决定进化的方向；自然选择通过作用于个体来改变种群的基因频率，决定着进化的方向；隔离特别是生殖隔离是新物种形成的必要条件。

理解生物进化理论不仅对学习生物学至关重要，而且对我们正确认识生物界、认识人类自身在自然界中的地位都具有深远意义。在接下来的内容中，我们将继续深入学习现代进化理论的具体内容，探讨种群基因频率变化的定量分析、物种形成的具体过程等问题。

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本节练习

第一题：关于化石证据对生物进化的意义，下列说法正确的是（　　）

A. 化石只能证明生物曾经存在过，不能证明生物发生了进化

B. 越古老的地层中，生物化石的形态越复杂

C. 始祖马化石系列完整地展示了马的进化历程

D. 所有灭绝生物都能形成化石保存下来

第二题：人的手，鲸的鳍，鸟的翅膀和猫的前肢，它们的结构特点说明（　　）

A. 这些生物的生活环境相同

B. 这些生物具有共同的祖先

C. 这些器官的功能完全相同

D. 这些结构是在相同环境中独立进化形成的

第三题：拉马克的进化学说与达尔文的自然选择学说的根本区别在于（　　）

A. 是否承认生物会发生进化

B. 是否承认生物具有遗传和变异现象

C. 对变异产生原因的解释不同

D. 对生物适应性形成原因的解释不同

第四题：现代生物进化理论认为，生物进化的实质是（　　）

A. 个体基因型的改变

B. 种群基因型频率的改变

C. 种群基因频率的改变

D. 个体适应环境能力的改变

第五题：下列关于自然选择的叙述，错误的是（　　）

A. 自然选择直接作用于个体的表型

B. 自然选择能够定向改变种群的基因频率

C. 自然选择能够直接产生有利变异

D. 自然选择的结果使种群更加适应环境

第六题：请简单举例说明，有哪些方面的证据能够支持生物进化？这些证据为什么能共同说明生物会进化？

第七题：为什么使用抗生素后会出现细菌抗药性越来越强的情况？请结合自然选择的观点简单解释，并谈谈我们应该如何合理使用抗生素。