减数分裂与受精

亲子两代的细胞并不会一直保持同一套染色体数。进行有性生殖的生物要先形成配子，再让两个配子在受精时结合：前一过程把染色体数目减半，后一过程又使其恢复。沿着这条“减半—恢复”的主线，既能解释遗传信息怎样由双亲传给子代，也能理解同胞之间为什么往往既相似又不完全相同。

学习这一章时，不要只背某个时期的图像。每遇到一幅图，都依次追问：图中有没有成对的同源染色体？每条染色体是否已经复制？此时分开的究竟是同源染色体，还是姐妹染色单体？把对象辨清，数目变化就不容易混乱。

学习目标

学完本章，你应能：

• 区分同源染色体与姐妹染色单体，并说明二者在减数分裂中的不同变化。
• 按顺序概述减数第一次分裂和减数第二次分裂的主要事件。
• 用“按着丝粒计数”的规则跟踪染色体数、DNA 分子数和染色体组数的变化。
• 说明配子形成和受精如何共同维持物种染色体数目的相对稳定。
• 用基因分离、自由组合、交叉互换和随机受精解释遗传多样性的来源。

先认清对象

在二倍体生物的体细胞中，染色体通常成对存在。形态、大小大体相同、着丝粒位置相应，并携带控制同一类性状基因的一对染色体，叫作同源染色体。同源染色体的一条来自父方、另一条来自母方；它们在相同的基因座上可以带有相同或不同的等位基因，因此不能简单把它们当成“完全一样的两条”。

一条染色体在复制后会由两条由同一着丝粒相连的姐妹染色单体构成。它们是复制形成的两份，所含遗传信息通常相同。要注意：复制使 DNA 分子数增加，却不使染色体数增加；染色体数按着丝粒数来计。

若题目用不同颜色或字母标出染色体，颜色不是判定同源关系的唯一依据。应综合看形态、大小、着丝粒位置和所标出的对应基因座；若图中已明确写出亲本来源，则可据此配对。

学习任务：点选图中的两条结构，判断它们是同源关系、姐妹关系还是没有直接对应关系，并说出判断依据。

减数分裂的总逻辑

减数分裂发生在进行有性生殖的生物形成配子时。它在一次 DNA 复制之后连续进行两次细胞分裂，结果是一个染色体数为二倍体的原始生殖细胞，形成染色体数减半的细胞。这里的关键不是“连续分裂两次”本身，而是两次分裂分开的对象不同：第一次分开的是同源染色体，第二次分开的是姐妹染色单体。

可以先把全过程压缩成一条路线：

把“减数分裂”和“有丝分裂”放在一起看，也有助于避免套用错误。两者在分裂前都要经历 DNA 复制，但有丝分裂通常保持子细胞与母细胞的染色体数相同；减数分裂则通过同源染色体的分离把数目减半。

下文按两次分裂分别观察。阅读图示时，可以把每条同源染色体先贴上“父方”或“母方”的临时标签，再追踪标签进入哪一个细胞；这比只盯着 X 形或棒状外形更可靠。

第一次分裂的关键

减数第一次分裂中，同源染色体会发生配对。配对后的同源染色体在细胞中央附近排列，随后同源染色体彼此分离，分别移向细胞两极。此时每条染色体的着丝粒并不分裂，所以姐妹染色单体仍然连在一起。

同源染色体配对的阶段还可能发生交叉互换：一对同源染色体的非姐妹染色单体之间交换相应片段。它会重新组合一条染色体上的基因组合，而不是凭空产生新基因。题目若没有给出交叉互换的条件或图示，就不能擅自把所有染色单体都画成发生了互换。

若用一个含两对同源染色体的二倍体细胞作模型，减数第一次分裂结束时会形成两个细胞。每个细胞都从每一对同源染色体中得到一条染色体，因此染色体数已由二倍体变为单倍体；但每条染色体仍由两条姐妹染色单体组成。

学习任务：拖动同源染色体到细胞两极，观察不同的排列方向怎样改变各细胞获得的染色体组合；再切换“有交叉互换”和“无交叉互换”两种情形进行比较。

第二次分裂的关键

减数第二次分裂开始时，每个细胞已经只有一套染色体，但每条染色体仍含两条姐妹染色单体。第二次分裂的排列和分离方式与有丝分裂有相似之处：着丝粒分裂，姐妹染色单体彼此分开，并分别移向两极。分开后的每条染色单体都成为一条独立的染色体。

因此，第一次分裂完成“同源染色体分离”和“染色体数减半”，第二次分裂完成“姐妹染色单体分离”。不要把“第二次分裂后期着丝粒分裂”误写成“同源染色体再次分离”；此时同源染色体早已进入不同细胞。

在精子形成的常见模型中，一个精原细胞形成的初级精母细胞经减数分裂可得到四个大小相近的精细胞，成熟后成为精子。卵细胞形成中，细胞质分配通常不均等，最终一般形成一个较大的卵细胞和极体；无论细胞质分配怎样，减数分裂中染色体的分离逻辑相同。

配子与受精的衔接

配子是参与受精的生殖细胞，通常具有单倍体染色体数。精子和卵细胞各带一套染色体，受精时二者的细胞核结合形成受精卵，染色体数恢复为二倍体。由此，同一物种在世代交替中不因每次受精而使染色体数不断加倍。

可把数量关系写成简洁的符号链：

二倍体原始生殖细胞（2n） → 减数分裂 → 单倍体配子（n） → 受精 → 二倍体受精卵（2n）

这条链描述的是染色体组数的变化，不表示所有细胞在任意时刻都具有同样的 DNA 含量。若题目追问 DNA 分子数，还须结合“是否已复制”和“是否已发生着丝粒分裂”判断。

受精不是把双亲细胞中全部染色体直接混在一起，而是各有一个配子参与结合。每一个配子只携带亲本的一套染色体；受精卵获得来自两个配子的遗传信息，随后再通过有丝分裂和发育形成个体。

学习任务：在“2n → n → 2n”的数目轨道上放置不同细胞，并用着丝粒计数法核对每个节点的染色体数。

数目变化的账本

数目题最常见的失误，是把“染色体数”“染色单体数”和“DNA 分子数”当成同一件事。可以用一个二倍体细胞含有两对同源染色体、即 2n=4 的模型来记账。复制后虽然每条染色体都有两条姐妹染色单体，仍应按四个着丝粒数出四条染色体。

这个表只服务于 2n=4 的模型。面对其他物种或题目给定的数值，先写出该生物的 2n 或 n，再按同一规则推算；不要把本表中的 4、2 机械搬用到所有题目。

例题：用着丝粒核对数量

某二倍体生物的体细胞中有 6 条染色体。一个初级精母细胞完成 DNA 复制后进入减数分裂。分别写出该细胞在减数第一次分裂前、减数第一次分裂后每个细胞中、减数第二次分裂后每个细胞中的染色体数和 DNA 分子数。

多样性的来处

减数分裂并不是简单地把一套现成染色体平均分给配子。它在形成配子的过程中提供了重新组合遗传信息的机会：

• 基因分离：同源染色体分离时，位于一对同源染色体上的等位基因随之分开，分别进入不同配子。
• 自由组合：非同源染色体对在减数第一次分裂中的排列方向可以不同；不同对之间的分离彼此独立，配子可能得到多种染色体组合。
• 交叉互换：同源染色体的非姐妹染色单体之间可能交换相应片段，形成新的基因组合。
• 随机受精：许多精子和卵细胞中的任意一对都有可能结合，使来自双亲的配子组合进一步增加。

其中，基因分离说明一对等位基因如何进入不同配子；自由组合和交叉互换说明基因组合为什么会丰富。三者共同作用于减数分裂，而随机受精发生在配子形成之后。它们都不意味着子代一定“更优”，而是使子代的基因组合具有多种可能。

例题：从排列方向推测配子

某细胞有两对同源染色体，分别携带 A/a 和 B/b。不考虑交叉互换。若在减数第一次分裂中，带 A 的染色体与带 B 的染色体移向同一极，写出本次减数分裂最终形成的配子类型；再说明为什么另一细胞的排列方向可能产生不同结果。

多样性是进化和选择能够发挥作用的基础之一，但减数分裂产生的差异只是可遗传变异来源的一部分。下一章将把这些配子形成时的分离与组合规律，进一步用于分析杂交实验中的性状分离。

练习与自检

先用自己的话写出判断依据，再展开答案核对。若结果不一致，优先回看“分开对象”和“着丝粒是否分裂”这两个问题。

练习一

下列说法中，哪一项正确？

• A. 同源染色体就是一条染色体复制后的两条姐妹染色单体。
• B. DNA 复制后，细胞中 DNA 分子数增加，染色体数也随之加倍。
• C. 减数第一次分裂后期，同源染色体分离，姐妹染色单体通常仍相连。
• D. 减数第二次分裂后期，细胞中同源染色体再次配对后分离。

练习二

某生物的体细胞染色体数为 2n=8。不考虑异常分裂，减数第一次分裂结束后，每个子细胞中有几条染色体？这些染色体各含几条姐妹染色单体？

练习三

一位同学说：“受精后染色体数恢复，说明减数分裂把染色体数减半是多余的。”请评价这句话。

练习四

比较“交叉互换”和“随机受精”发生的阶段，并各用一句话说明它们怎样增加子代基因组合的多样性。

本章回顾：减数第一次分裂分离同源染色体，使染色体数减半；减数第二次分裂分离姐妹染色单体，形成单倍体配子；受精使两套染色体重新结合。沿着“对象—过程—数目—组合”四条线索，就能把减数分裂、受精和遗传多样性连成一个完整模型。