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植物生理学基础 | 自在学

植物生理学基础

植物作为地球上最重要的生产者，通过光合作用固定太阳能，为生态系统中的其他生物提供能量和物质基础。在前面的内容中，我们详细学习了动物的各个生理系统，现在让我们把目光转向植物世界，探索植物如何在没有神经系统和循环系统的情况下，依然能够完成复杂的生命活动。

植物生理学研究植物体内的各种生命活动及其调控机制。尽管植物看似静止不动，但实际上它们的体内进行着极其复杂而精密的生理过程。从根部吸收水分和矿质元素，到叶片进行光合作用制造有机物，再到整株植物的物质运输和分配，每一个环节都体现了生命的精妙设计。

植物生理学与动物生理学的一个重要区别在于：植物主要通过细胞壁、质外体和共质体系统进行物质运输，而不依赖像动物那样的闭合循环系统。这种结构特点决定了植物独特的生理调控方式。

植物细胞的结构与功能

植物细胞与动物细胞虽然都属于真核细胞，但植物细胞具有一些独特的结构，这些结构赋予了植物细胞特殊的功能。

细胞壁的结构与功能

细胞壁是植物细胞最显著的特征之一。它位于细胞膜外侧，主要由纤维素、半纤维素和果胶组成。细胞壁不仅为细胞提供机械支撑和保护，还参与细胞间的物质运输和信号传递。

初生壁在细胞分裂后首先形成，较薄且具有一定的延展性，允许细胞继续生长。当细胞停止生长后，某些细胞会在初生壁内侧沉积次生壁，次生壁中含有木质素，使细胞壁变得更加坚硬。例如木本植物的木质部细胞就具有厚厚的次生壁，这使得树木能够直立生长并支撑巨大的树冠。

细胞壁上存在许多胞间连丝，这些细小的通道穿过相邻细胞的细胞壁，连接细胞质。胞间连丝的直径约为20-40纳米，允许某些小分子物质和离子在细胞间直接运输，形成一个连续的共质体系统。这种结构使得植物细胞之间能够进行快速的信息交流和物质交换。

液泡系统

成熟的植物细胞通常有一个或多个大液泡，液泡可以占据细胞体积的80-90%。液泡由液泡膜（又称张力膜）包围，内部充满细胞液。细胞液中含有水分、无机盐、糖类、有机酸、色素等多种物质。

质体系统

质体是植物细胞特有的细胞器，分为三种主要类型：叶绿体、有色体和白色体。这三种质体可以在一定条件下相互转化。

叶绿体是植物进行光合作用的场所，主要分布在叶肉细胞中。一个叶肉细胞通常含有20-100个叶绿体。叶绿体具有双层膜结构，内部含有类囊体和基质。类囊体膜上分布着光合色素和电子传递链，是光反应的场所；基质中含有各种酶，是暗反应（卡尔文循环）的场所。

有色体含有类胡萝卜素等色素，使植物的某些器官呈现黄色、橙色或红色。例如，胡萝卜根部的橙色就是由于有色体中积累了大量的胡萝卜素。许多花朵的鲜艳颜色也部分来自有色体。

白色体不含色素，主要功能是储存淀粉、蛋白质或脂肪。马铃薯块茎细胞中的造粉体就是一种白色体，专门用于储存淀粉。当马铃薯见光后，造粉体可以转化为叶绿体，这就是为什么马铃薯见光后会变绿的原因。

植物的水分代谢与矿质营养

水分是植物体的主要成分，占植物鲜重的70-90%。水分不仅是细胞的重要组成成分，还是光合作用的原料，溶解和运输物质的介质，以及维持细胞膨压的基础。植物的水分代谢包括水分的吸收、运输、利用和散失等一系列过程。

根系对水分的吸收

植物主要通过根系从土壤中吸收水分。根系吸水的主要部位是根毛区。根毛是根表皮细胞向外突起形成的细长管状结构，直径约为10微米，长度可达1-2毫米。虽然每个根毛很小，但数量巨大，大大增加了根系的吸收面积。据估算，一株玉米的根毛总表面积可达200平方米以上。

根系吸水主要依靠渗透作用。当土壤溶液的水势高于根细胞的水势时，水分就会从土壤进入根细胞。根细胞的水势之所以较低，是因为细胞液中溶解了大量的溶质，如糖类、氨基酸、无机盐等。

水分进入根细胞后，可以通过两条途径向内运输：

（1）质外体途径：水分沿着细胞壁和细胞间隙向内运输，这条途径不需要穿过细胞膜。

（2）共质体途径：水分通过胞间连丝从一个细胞的原生质体进入相邻细胞的原生质体。

水分到达内皮层时，由于内皮层细胞的细胞壁上有栓质带（凯氏带），阻断了质外体途径，水分必须经过细胞膜才能继续向内运输，这相当于一个检查站，使植物能够选择性地吸收水分和矿质元素。

蒸腾作用与水分运输

植物吸收的水分中，只有约1-5%用于光合作用和其他代谢活动，其余95%以上的水分都通过蒸腾作用散失到大气中。这看似是一种浪费，但实际上蒸腾作用对植物有重要意义。

下面的图表展示了在不同时间段内，植物的蒸腾速率随环境因子的变化情况。在中国华北地区的夏季，玉米植株的蒸腾速率在上午10点左右达到高峰，这时光照强烈，温度升高，空气湿度相对较低。而到了正午时分，虽然光照更强，但由于温度过高和空气湿度进一步降低，植物为了避免过度失水，会部分关闭气孔，导致蒸腾速率略有下降。

矿质营养与吸收

植物的正常生长发育需要多种矿质元素。这些矿质元素可以分为大量元素和微量元素。大量元素包括氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）等，植物需求量较大；微量元素包括铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）、硼（B）、钼（Mo）、氯（Cl）等，植物需求量虽少，但同样不可缺少。

不同矿质元素在植物体内发挥着不同的作用。氮是蛋白质、核酸、叶绿素等重要化合物的组成成分，缺氮时植物生长缓慢，叶片发黄。磷是核酸和ATP的组成成分，参与能量代谢，缺磷时植物生长受阻，叶片呈暗绿色或紫红色。钾虽然不是有机化合物的组成成分，但能激活多种酶，调节渗透压和气孔开闭，缺钾时叶片边缘出现焦枯。

植物对矿质元素的吸收主要通过主动运输进行。根细胞膜上存在多种离子载体和离子通道，能够选择性地吸收所需的矿质元素。这个过程需要消耗能量，因此根系的呼吸作用非常旺盛。在农业生产中，如果土壤通气不良或积水，会抑制根系呼吸，进而影响矿质元素的吸收，导致植物生长不良。

下方是主要矿质元素的功能及其缺乏症状：

光合作用的光反应与暗反应

光合作用是植物生理学中最核心的过程之一。通过该过程，植物将光能转化为化学能，将 $\mathrm{CO_2}$ 和 $\mathrm{H_2O}$ 合成为有机物，为地球上的其他生命提供物质和能量基础。光合作用分为光反应和暗反应两个阶段。

光反应阶段

光反应发生在叶绿体的类囊体膜上，包含有两个光系统：光系统II（PSII）和光系统I（PSI），以及电子传递链。这一过程需光照才能进行。

主要步骤如下所示：

简要流程为：光子→PSII激活→水的光解→电子传递→PSI→NADP $^+$ 被还原，伴随质子梯度形成和 $\mathrm{ATP}$ 的合成。

2\mathrm{H_2O} + 2\mathrm{NADP^+} + 3\mathrm{ADP} + 3\mathrm{Pi} + 光能 \rightarrow \mathrm{O_2} + 2\mathrm{NADPH} + 3\mathrm{ATP} + 2\mathrm{H^+}

光反应的本质是将光能转化为化学能（ $\mathrm{ATP}$ ）和还原力（ $\mathrm{NADPH}$ ），同时分解水释放氧气，必须在光照条件下才能进行。

暗反应阶段（卡尔文循环）

暗反应在叶绿体的基质中进行，并不直接依赖光能，但必须借助光反应产生的 $\mathrm{ATP}$ 和 $\mathrm{NADPH}$ 。其核心为卡尔文循环，分为三大阶段： $\mathrm{CO_2}$ 固定、还原、五碳糖再生。

阶段	主要反应与中间产物
$\mathrm{CO_2}$ 固定	$\mathrm{CO_2}$ 与 $\mathrm{RuBP}$ 结合，生成 $2 \times 3 - P$

每固定3个 $\mathrm{CO_2}$ ，消耗9个 $\mathrm{ATP}$ 和6个 $\mathrm{NADPH}$ ，可净生成1个 $\mathrm{G3P}$ 。整体方程式如下：

6\mathrm{CO_2} + 18\mathrm{ATP} + 12\mathrm{NADPH} + 12\mathrm{H_2O} \rightarrow \mathrm{C_6H_{12}O_6} + 18\mathrm{ADP} + 18\mathrm{Pi} + 12\mathrm{NADP^+} + 6\mathrm{O_2}

暗反应的关键化学变化：

$\mathrm{CO_2} + \mathrm{RuBP} \xrightarrow{\text{RuBisCO}} 2 \times \mathrm{3\text{-}PGA}$

部分 $\mathrm{G3P}$ 离开循环，用于合成淀粉、蔗糖等，其余 $\mathrm{G3P}$ 用于再生 $\mathrm{RuBP}$ 。

下面图表展示了光合作用速率与光照强度的关系。在低光强条件下，光是限制因素，光合速率随光强线性上升；达到光饱和点后，其他因子（如 $\mathrm{CO_2}$ 浓度、温度）成为主要限制因素。

从图例可以看出，C₄植物（如玉米）的光合效率高于C₃植物（如小麦），尤其在强光条件下更为明显。这是因为C₄植物采用了特殊的 $\mathrm{CO_2}$ 浓缩机制，即使外界 $\mathrm{CO_2}$ 浓度较低，仍可维持高光合速率。在农业生产上，如北方夏玉米产量普遍优于冬小麦，与此机制密切相关。

C₄途径与景天酸代谢途径（CAM）

除常见C₃途径外，一些植物为适应特殊生态环境，进化出C₄和CAM两类CO₂固定方式：

C₄途径（如玉米、甘蔗、高粱）

组织结构：叶肉细胞和维管束鞘细胞呈“花环状”结构。

过程如下：

步骤	部位	主要反应
1	叶肉细胞	$\mathrm{CO_2}$ 与PEP结合成草酰乙酸，再转成苹果酸
2	维管束鞘细胞	苹果酸分解释放 $\mathrm{CO_2}$ ，进入卡尔文循环

优点：在低 $\mathrm{CO_2}$ 、高光、高温下也能高效光合，并且大大降低了光呼吸。

CAM途径（如仙人掌、龙舌兰，石莲等多肉植物）

夜间：气孔开放，吸收 $\mathrm{CO_2}$ 并固定为苹果酸，储存于液泡。
白天：气孔关闭（减少水分散失），分解苹果酸释放 $\mathrm{CO_2}$ 供光合作用。

这种“时间分隔”机制使CAM植物极耐干旱，通常生活在沙漠、半沙漠等极端环境。

呼吸作用与能量转换

虽然光合作用能够合成有机物并储存能量，但植物细胞还需通过呼吸作用分解这些有机物，释放能量供生命活动使用。植物与动物的呼吸作用基本类似，均通过氧化分解有机物，生成 $\mathrm{ATP}$ 。

有氧呼吸的过程

有氧呼吸主要在线粒体中进行，分为三个阶段：糖酵解、柠檬酸循环（三羧酸循环）和电子传递链。下面用表格简要梳理各阶段主要特点：

阶段	发生部位	主要产物	是否需氧气
糖酵解	细胞质基质	$2$ 丙酮酸、 $2$ NADH、 $2$ ATP	否
柠檬酸循环	线粒体基质	$6$ CO $_2$ 、NADH、FADH $_2$ 、ATP

糖酵解：在细胞质基质中，一个葡萄糖经一系列酶促反应，分解为两个丙酮酸，同时产生 $2$ 个ATP（净产）和NADH，无需氧气参与。
丙酮酸氧化与柠檬酸循环：丙酮酸进入线粒体，在基质中被氧化脱羧生成乙酰辅酶A并释放CO $_2$ ，乙酰辅酶A在柠檬酸循环中彻底氧化生成CO $_2$ ，同时产生NADH、FADH $_2$ 和少量ATP。

一个葡萄糖分子完全氧化，理论上可产生大约 $30\text{--}32$ 个 $\mathrm{ATP}$ ，总体反应式如下：

\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\mathrm{O_2} \rightarrow 6\mathrm{CO_2} + 6\mathrm{H_2O} + \text{能量}(约30\text{--}32\ \mathrm{ATP})

呼吸速率的影响因素

植物呼吸速率受多种因素影响，包括温度、氧气浓度、组织类型和生长状态等。常见影响及其作用如下：

例如，萌发的种子、伸长的枝梢均表现出较高呼吸活性，而休眠的块茎呼吸较弱。

下图展示了不同温度下植物呼吸速率的变化。在 $0 \sim 30^\circ\text{C}$ 范围内，呼吸速率随温度升高而增加； $30\sim40^\circ\text{C}$ 时增速变缓； $>45^\circ\text{C}$ 时因酶变性，速率急剧下降。

在农业生产中，粮食储藏需注意温度与氧气的控制。低温能降低种子呼吸速率，减少有机物消耗；密闭储藏（降低氧气浓度）也能抑制呼吸、延长储存期。但完全无氧状态下会导致无氧呼吸产生酒精，损害种子生活力。

光合作用与呼吸作用的关系

光合作用和呼吸作用是植物体内物质和能量转化的两个核心过程，彼此相互联系。两者的物质与能量关系如下：

	光合作用	呼吸作用
反应物	CO $_2$ 、H $_2$ O、光能	有机物（如C $_6$ H $_{12}$ O）、O

物质循环：光合作用生成有机物和O $_2$ ，呼吸作用消耗有机物、吸收O $_2$ 并释放CO $_2$ 。
能量流动：光合作用将光能转化储存在有机物中，呼吸作用释放有机物中的能量，提供细胞活动所需的 $\mathrm{ATP}$ 。

例如，在白天，植物既进行光合作用也进行呼吸作用。当光合速率与呼吸速率相等时，植物对环境无CO $_2$ /O $_2$ 净交换，此时的光照水平称为光补偿点。只有光合速率大于呼吸速率时，植物才能合成、积累有机物。因此，生产上要保证充足光照，使作物光合产物大于呼吸消耗，从而获得高产。

植物体内物质的运输

植物体内物质主要依赖维管束系统完成运输。维管束由木质部和韧皮部组成——木质部负责水分和矿质元素的自下而上的单向运输，韧皮部则主要输送有机物，并可双向流动。

木质部 的主要结构是导管（被子植物）和管胞（裸子植物），由许多长形细胞纵向连接形成管道。其运输动力主要源于叶片蒸腾产生的负压（蒸腾拉力），使水分和矿质元素从根穿过茎输送至地上部分，大体无需消耗能量。此外，根压也能在某些情况下驱动水流，如早春落叶树发生的“伤流”现象，但其压力有限，主要起辅助作用以补充水柱和防止导管气泡阻断水流。

韧皮部 主要包括筛管（被子植物）及筛胞（裸子植物），负责将叶片光合作用合成的有机物（如蔗糖）向植物全身运输。筛管细胞活性较高，与伴胞紧密配合。韧皮部运输原理以“压力流动”为主：源器官（叶片）蔗糖装载提升筛管渗透压，木质部水分进入形成高压；库器官（如根或果实）卸货使筛管渗透压降低，形成压力梯度，从而推动筛管溶液流动。运输既可向下（如营养输出至根），亦可向上（如向生长中的芽），效率高达50-100厘米/小时。

下图展现了一天内蔗糖运输速率与光合作用强度的变化。可以看出，日间光合作用增强后，叶片合成蔗糖增多，运输速率随之增加，并在傍晚达到高峰；夜间虽无光合作用，叶片内储存的淀粉仍可转为蔗糖继续运输，速率略降。此外，运输速率高峰略滞后于光合作用高峰，反映了有机物合成及装载的过程。

在果树栽培中，果实膨大期需要大量营养。合理修剪和保持足够叶面积，可促进光合产物高效运输至果实，提高产量和品质，体现了韧皮部运输原理在农业生产的实际应用。

总结

植物通过精巧的生理机制与环境进行动态响应，这种适应不仅体现在自动调节气孔开闭以应对气候变化，还包括根系分泌物与土壤微生物建立互利共生关系。例如，当外部气候变得干旱或湿润时，植物能够通过调整气孔开度来控制水分的散失和二氧化碳的吸收，从而保持体内水分和能量代谢的平衡。同时，根部分泌的有机酸等物质能促进土壤中有益微生物的生长，这些微生物反过来又帮助植物吸收矿质元素或增强抗病能力，形成一个动态共生的生态系统。

这些现象充分体现了植物在缺乏神经和运动系统情况下所拥有的独特调控能力和适应智慧。例如，某些沙漠植物为了在极度干旱环境下求生，进化出了肥厚的叶片或茎部来储存水分，同时通过减少气孔数量或只在夜间开放气孔以显著降低水分蒸发。相比之下，一些热带地区的植物则发展出能分泌甜液的结构，用以吸引蚂蚁等益虫护卫自身，防御害虫侵袭，还有的植物通过分泌化感物质抑制周围竞争植物的生长，为自身争夺更多的生存资源。

此外，诸如落叶、休眠、调节根系生长方向等现象，都是植物对季节和环境变化作出的主动响应。可以说，植物的这些多样化的适应方式，展现了它们杰出的生存策略和高度进化的生命智慧，使得它们能够在全球各种复杂多变的生态环境中持续繁衍生息。

本节练习

一、选择题

1. 下列关于植物细胞壁的叙述，错误的是（　）

A. 初生壁在细胞停止生长后形成，次生壁在细胞生长过程中不断加厚

B. 胞间连丝贯穿相邻细胞的细胞壁，形成共质体运输途径

C. 细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶组成

D. 木质部细胞的次生壁中含有木质素，使其具有较强的支撑作用

答案：A

解析： 初生壁是在细胞分裂后首先形成的，较薄且具有延展性，允许细胞继续生长。次生壁是在细胞停止生长后，在初生壁内侧沉积形成的，较厚且含有木质素。因此A选项的叙述正好颠倒了，是错误的。B、C、D选项的叙述都是正确的。

2. 在炎热的夏季中午，有些植物的蒸腾速率会下降，主要原因是（　）

A. 光照强度不足

B. 根系吸水能力下降

C. 为防止过度失水，气孔部分关闭

D. 叶片温度过低

答案：C

解析： 在炎热的夏季中午，虽然光照强烈、温度高，但如果空气湿度很低，植物可能面临过度失水的危险。这时植物会通过部分关闭气孔来减少蒸腾失水，导致蒸腾速率下降。这是植物的一种自我保护机制。A选项错误，中午光照强度是足够的；B选项虽然高温可能影响根系活力，但不是主要原因；D选项错误，中午叶片温度是升高的。

3. 植物光合作用的光反应阶段，水的光解发生在（　）

A. 叶绿体基质

B. 类囊体膜上的光系统Ⅱ

C. 类囊体膜上的光系统Ⅰ

D. 叶绿体外膜

答案：B

解析： 水的光解发生在类囊体膜上的光系统Ⅱ（PSⅡ）。当PSⅡ的反应中心P680吸收光能后失去电子，具有很强的氧化性，能够氧化水分子，使水分解为氧气、质子和电子。这些电子补充给P680，使其能够继续吸收光能。光系统Ⅰ（PSⅠ）的功能是接收电子并最终还原NADP⁺生成NADPH，不直接参与水的光解。

4. C₄植物相比C₃植物具有更高的光合效率，主要原因是（　）

A. C₄植物的叶绿体数量更多

B. C₄植物能够在低CO₂浓度下维持较高的光合速率，减少光呼吸

C. C₄植物的光反应速率更快

D. C₄植物不进行呼吸作用

答案：B

解析： C₄植物具有特殊的CO₂固定机制。它们首先在叶肉细胞中将CO₂固定为四碳化合物，然后运输到维管束鞘细胞释放，使鞘细胞中的CO₂浓度大大提高。这种机制有两个优势：一是能够在外界CO₂浓度较低时仍能有效固定CO₂；二是高浓度的CO₂能够抑制光呼吸（光呼吸会消耗光合产物，降低光合效率）。因此B选项正确。A选项错误，叶绿体数量不是主要差异；C选项错误，光反应速率的差异不是主要原因；D选项错误，所有植物都进行呼吸作用。

5. 在植物体内，韧皮部运输有机物的动力主要来自（　）

A. 蒸腾拉力

B. 根压

C. 源器官与库器官之间的压力差

D. 重力作用

答案：C

解析： 韧皮部运输有机物的机制是压力流动。在源器官（如进行光合作用的叶片）中，蔗糖被主动装载到筛管，使筛管的溶质浓度升高，水分从木质部渗透进入，产生较高的压力。在库器官（如根、果实）中，蔗糖被卸载，筛管的溶质浓度降低，水分流出，压力下降。源端的高压和库端的低压形成压力梯度，推动溶液流动，将有机物从源运输到库。因此C选项正确。A选项的蒸腾拉力是木质部运输的动力；B选项的根压对木质部运输有一定作用，但不是主要动力；D选项错误，重力不是主要动力。

二、问答题

1. 请结合实例，说明植物蒸腾作用的生理意义。

答案：

蒸腾作用是植物体内水分以气态形式从体内散发到体外的过程，主要通过叶片的气孔进行。虽然植物通过蒸腾作用散失了大量水分（占吸收水分的95%以上），但蒸腾作用具有重要的生理意义：

（1）提供水分运输的动力：蒸腾拉力是水分在植物体内向上运输的主要动力。例如，一棵高达30米的杨树，能够将水分从根部运输到树冠，主要依靠叶片蒸腾作用产生的拉力。

（2）促进矿质元素的吸收和运输：矿质元素溶解在水中，随着水分的运输而在植物体内运输。例如，水稻在生长旺季每天可以吸收数升水分，将土壤中的氮、磷、钾等矿质元素运输到地上部分。

（3）降低叶片温度：水分蒸发需要吸收热量。在炎热的夏季，蒸腾作用可以使叶片温度比环境温度低5-10℃，避免叶片因温度过高而受损。例如，在夏季的中午，如果给萎蔫的黄瓜植株浇水，植株很快就能恢复挺立，部分原因就是蒸腾作用的降温效应减轻了高温伤害。

（4）调节植物体内的水分平衡：通过调节气孔的开闭，植物可以控制蒸腾速率，从而调节体内的水分平衡。例如，在干旱条件下，植物会部分或完全关闭气孔，减少水分散失，提高抗旱能力。

因此，蒸腾作用虽然散失了大量水分，但对植物的正常生长发育具有重要意义。在农业生产中，需要合理灌溉，保证植物有足够的水分进行蒸腾作用，才能保证正常生长。

2. 光合作用和呼吸作用在植物生命活动中有何联系？如何应用这一原理指导农业生产？

答案：

光合作用和呼吸作用是植物体内两个重要的代谢过程，它们之间存在密切的联系：

（1）物质联系：光合作用的产物（有机物和O₂）是呼吸作用的原料；呼吸作用的产物（CO₂和H₂O）又是光合作用的原料。两者在物质上相互依存，形成循环。

（2）能量联系：光合作用将光能转化为化学能储存在有机物中；呼吸作用将有机物中的化学能释放出来，转化为ATP供细胞利用。两者共同构成植物体内的能量流动。

（3）场所联系：光合作用在叶绿体中进行，呼吸作用在线粒体（和细胞质基质）中进行。两种细胞器在细胞内协同工作。

（4）调控联系：光合作用和呼吸作用受到共同的环境因素（如温度、CO₂浓度）和内部因素（如酶活性、激素水平）的调控，相互影响、相互制约。

在农业生产中的应用：

增加光合作用产物的积累：通过合理密植、保证充足的光照，可以提高光合速率；通过施肥、浇水，保证光合作用的原料供应；通过增加CO₂浓度（如温室栽培中施用CO₂气肥），可以提高光合效率。

降低呼吸作用消耗：在粮食储藏中，通过低温储藏降低呼吸速率，减少有机物消耗；通过密闭储藏降低氧气浓度，抑制有氧呼吸；在果蔬保鲜中，采用低温、气调（降低O₂、提高CO₂）等措施，延长保鲜期。

合理调控昼夜温差：适当拉大昼夜温差，白天温度高有利于光合作用，夜间温度低可以降低呼吸消耗，从而增加有机物积累。这在温室栽培和塑料大棚栽培中应用广泛。

选择合适的栽培措施：在作物生长后期，通过合理修剪、去除老叶、保留功能叶片等措施，保证光合面积，提高光合产物向籽粒或果实的运输，从而提高产量和品质。

G

A

2\times\mathrm{3\text{-}PGA}