
一块糖溶入水中时,糖分子会因分子的热运动逐渐扩散到整个溶液,最终趋于均匀分布。而细胞内部却能够在持续的分子碰撞和能量交换中,稳固地维持膜结构、蛋白质复合体和遗传物质的有序排列。乍一看,一个过程导致系统更为无序,另一个却让结构得以保持甚至更加复杂,它们似乎遵循着截然不同的“物理法则”。
实际上,答案的关键在于如何划定系统的边界。溶解糖块可以被视为一个与外界隔绝的孤立系统,其熵自发增加。而细胞却是一个高度开放的系统,它不断与周围环境交换物质与能量。只有理解能量和物质如何流入、流出细胞,以及细胞内部发生了哪些无序与有序的变化,我们才能全面理解生命活动如何与熵的规律相协调,并探究生命为何能在“无序增加”的世界中维持自身的秩序。
热力学平衡描述宏观上不再出现净变化的状态。比如,达到化学平衡时,正向反应和逆向反应仍然进行,只是速率相等,反应物与产物的宏观组成因而保持不变。
这与“所有化学反应停止”不同。微观事件继续发生,却没有宏观的净转化;正如两边交换的人数相等,两边总人数可以稳定,但人并没有停止走动。
活细胞中的许多物质含量也相对稳定,但稳定可能来自持续的输入、产生、消耗与输出。例如,某种物质产生得和消耗得一样快,浓度可以近似不变,反应通量却仍然存在。
因此,需要区分平衡与稳态。平衡时没有相应的净反应通量;稳态可以依靠持续交换来维持。池水水位不变,既可能因为没有进出水,也可能因为进水量等于出水量,仅看水位分不清两者。
细胞的代谢、修复和运输都需要具体条件。一旦关键供给中断,原来的稳态可能不能继续维持。生命没有逃离物理规律,它是在物质和能量不断交换的条件下组织活动。

在物理学中,熵通常用来描述系统的无序程度。而“负熵”(negentropy)就是指系统变得更加有序的趋势。生命体之所以能够维持高度有序的状态,正是因为它们不断地从外界环境中获取能量和物质,从而抵抗熵增,维持自身的有序结构。这也是生命与非生命体系的重要区别之一。
“负熵”是理解这段科学思想史时会遇到的词。它强调生命需要通过与环境交换来维持自身状态,但不能把它当作食物中一种独立的营养成分,也不能把“负熵”简单等同于热量或分子排列整齐。
食物提供可利用的物质和化学能。消化会分解部分大分子,细胞再利用合适的材料合成自身成分。食物能否被利用,还取决于消化、吸收和代谢途径,并不是燃烧时释放热量的物质都能成为食物。
理解代谢,可以分别追踪物质去向和能量转化。维持结构需要材料,推动过程需要适当的能量来源;把两者都称为“吃进秩序”,会掩盖实际发生的化学过程。
把细胞选作系统,物质进出与热交换会影响它的熵,内部不可逆过程也会产生熵。即使细胞的某些宏观性质维持稳定,内部过程仍在继续,环境也在发生变化。
因此,“负熵”的历史表达适合提醒我们把环境纳入考虑。做定量分析时,则应说明系统边界、交换方式和熵的变化,而不是把废物称为熵,或把合成出的结构直接当作一个“负熵数值”。

熵是有单位、可以定量讨论的物理量,常用单位为。“无序”是帮助入门的比喻,但日常意义上的杂乱不等于热力学熵。房间收拾整齐了多少,不能直接换算成多少焦耳每开尔文。
判断物理过程时,需要说明物质、温度、压力和系统边界。比如,在相应相变条件下,熔化和汽化会增加物质的熵;化学反应的系统熵则可能增加,也可能减少。
系统熵减少,不足以单独判断过程能否自发进行;还必须考虑环境。水结冰时水的熵减少,但放出的热会改变周围环境的熵。
在适用的统计描述中,熵可以与某一宏观状态对应的微观状态数联系起来:
是玻尔兹曼常数,表示在给定约束下相容的微观状态数,是自然对数。这里的计数要有明确规则,不能把任何日常排列数量都直接当成物理系统的。
举例说,把4个可区分的粒子分别放到左右两侧,每个粒子有两种位置选择,共有16种安排。其中“两边各2个”对应6种安排,“全部在左边”只有1种。这说明相同的宏观计数可以由不同数量的微观安排实现。要据此判断概率,还需说明这些安排是否等可能。
这个例子体现了统计描述中的关键区别:宏观状态描述整体计数,微观状态记录每个粒子的安排。它不是对细胞全部熵的直接测量。

细胞从环境获得材料后,并不是把原有排列原封不动搬进自身。营养物质经历转化,合成反应与能量释放过程相联系,产物被用于维持细胞结构和功能。
ATP参与许多这样的联系。某些需要能量的过程,通过具体反应与ATP水解相耦联,合起来具有有利的自由能变化。这里的“耦联”需要真实的反应联系,不是把两个彼此无关的过程放在同一细胞中,就会自动互相供能。ATP也需要不断再生,因此细胞仍依赖持续的物质与能量来源。
以有氧代谢为例,有机物与氧参与一系列反应,部分自由能通过适当途径用于细胞工作,同时伴随热的散出和产物的形成。氧是反应参与者,不能仅因它支持呼吸,就称它为“高能有序分子”。
不能只比较“细胞看起来有序,环境看起来无序”。判断热力学关系,需要追踪整个过程的物质与能量交换,不能把视觉上的复杂程度当作熵的数值。
食物链让物质与能量在不同生物之间发生联系,但并不存在一个可独立传递、越往上越高级的“秩序包”。可以沿着基本过程追踪:
各环节都有能量转化与散热。营养级之间的传递效率随生态系统和计量方法变化,不能把固定的10%当作普遍实测值,更不能说分解使“秩序归零”。
物质可以参与循环,能量在转化中不断散出为较难继续利用的热。食物链因而需要持续的能量来源,这与一个封闭循环反复提供同样可用能量的想象不同。
哺乳类和鸟类能够通过产热与散热调节体温,使许多生理过程在一定范围内较稳定地进行。这种能力也有代价:维持体温需要能量,散热条件和水分状况同样重要。
不能把体温越高解释为“排熵越高效、生命越高级”。反应速率对温度的响应有适用范围,过高温度可能影响蛋白质结构和正常功能。不同动物采用不同方式适应环境,不存在一条按体温排序的复杂性阶梯。
比较时可以分别问:能否调节体温、调节需要多少能量、在什么环境下有利?这比把多种现象合并成“高温带来更多秩序”更容易检验。
生命结构的维持既涉及信息,也涉及持续的物质过程。DNA序列能够影响产物,产物参与细胞活动,合成、运输和修复又需要材料与适当的能量转化。只强调信息而不看代谢,或只看热量而不看结构,都不完整。
“有序”在这里是对组织状态的概括,不是另加的一种神秘作用力。要把解释推进一步,就应指出哪个分子参与了什么过程,以及它怎样与其他过程连接。
把系统与相关环境共同考虑,热力学第二定律要求自发不可逆过程的总熵增加。一个局部系统的熵可以减少,只要完整过程符合这一约束。
生命不是热力学的例外。细胞与环境之间的交换,使它能够维持自身活动;判断是否符合第二定律,不能漏掉环境,也不能只看细胞的某一部分。
假如一个过程使所选系统的熵减少2个单位,而相关环境增加3个同样的单位,总变化就是增加1个单位。这个简单加法说明局部减少与总体增加可以相容,但真实数值需要按具体物理过程确定。
细胞中的活动可以从不同侧面理解:
食物不是单纯的热量,也不是一份可以直接搬入人体的排列图。它提供可转化的材料与化学能,而细胞已有的结构和调控过程决定了这些资源怎样被利用。
现在可以判断一个常见说法:“细胞内部保持稳定,所以它已经达到化学平衡。”这并不成立。还要问有没有持续的净通量,有没有物质和能量输入。稳定的外观可以来自不断进行的过程。
理解这一区别后,还需要继续研究:为什么相同的物理规律能支持不同功能?答案不仅涉及供给多少能量,还涉及分子怎样排列、怎样相互作用。